Четвер, 28.03.2024, 20:16
Вітаю Вас Гість | RSS

Харчування

Головна » 2011 » Липень » 25 » Цитоплазматична спадковість. Цитоплазматична стерильність
12:09
Цитоплазматична спадковість. Цитоплазматична стерильність
Цитоплазматична спадковість. Необхідно відзначити те, що цитоплазматична стерильність

Хромосомна теорія спадковості встановила провідну роль ядра і перебувають у ньому хромосом у явищах спадковості. І навіть не треба і говорити про те, що але в той же час вже в 1-і роки формування генетики як науки були відомі факти, що показують, що спадкування деяких ознак з'єднане з нехромосомной компонентами клітини не підпорядковується менделєєвськая закономірностям, заснованим на розподілі хромосом у час мейозу.

У 1908 - 1909 рр.. Не для кого не секрет те, що к. Корренс і сходу незалежно від нього Е. Баур обмалювали ряболиста у рослин нічної красуні і левиного зіва, яка успадковується через цитоплазму. Необхідно відзначити те, що в наступні роки подібні спостереження були виготовлені на інших об'єктах. Вони все правильно тлумачилися як приклади цитоплазматичної спадковості, але тим більше їх довгий час розглядали просто як окремі відмінності від законів Г. Менделя.

Майбутнє дослідження явищ спадковості призвело до необхідності встановити не тільки механізм передачі генів хромосом від 1-го покоління організмів іншому, та й то, як ці гени контролюють процеси клітинного метаболізму і розвиток певних ознак і характеристик. Необхідно підкреслити те, що тому клітку стали розглядати як єдину цілісну систему, що визначає передачу та відтворення ознак у потомстві в результаті взаємодії компонентів ядра (генів хромосом) і цитоплазми, що можна показати на прикладі придбання нею можливості до фотосинтезу. Само-собою зрозуміло, фотосинтез пов'язаний з цитоплазматичними структурами клітки

- Пластиду і перебувають в їх пігментом хлорофілом. Освіта та функції пластид обумовлюються спадковими факторами і дією зовнішніх критерій (головним чином світла, без якого хлорофіл в пластидах не виникає). Мутації в деяких локусах хромосом можуть частково або на сто відсотків порушувати процес утворення пластид і що міститься в їх хлорофілу. Необхідно підкреслити те, що ці так звані хлорофільние мутації успадковуються, суворо підкоряючись закономірностям Г. Менделя. Але аномальні (білосніжні) пластиди можуть утворюватися в клітинах буденний набір генів, і при непоганому освітленні. Ця ознака не успадковується за правилами Г. Менделя. При розподілі клітини, що містить зазначені аномальні пластиди, утворюються дочірні клітини з такими ж пластиду, але при схрещуванні ця ознака передається тільки по материнській лінії, і, отже, він пов'язаний не з хромосомами, а з цитоплазмою. Таким чином, важлива властивість клітини - її здатність до фотосинтезу - визначається взаємодією генів хромосом, структурних частин цитоплазми і критерій зовнішньої середовища.

Генетичному матеріалу хромосомного комплексу (геному) відповідає плазмон, що включає весь генетичний матеріал цитоплазми. Подібно генам хромосом. У структурних елементах цитоплазми

- Пластидах, кінетосомах, мітохондріях, центросома і основному її речовині знаходяться матеріальні носії нехромосомной спадковості

- Плазмогени. Вони можуть визначати розвиток деяких ознак клітини, здатні подвоювати їх відтворити, при розподілі материнської клітини вони розподіляються між дочірніми клітинами.

можливо, що цитоплазматична спадковість обгрунтована також довгоживучих молекул і-РНК або з виборчою трнскріпціей молекул і-РНК тільки з генів матерінскойхромосоми.

найбільш багато вивчені дві форми цитоплазматичної спадковості: пластидної і цитоплазматична чоловіча стерильність.

серед органоидов цитоплазми генетична безперервність в 1-ий раз була встановлена ??для пластид. Було б погано, якби ми не відзначили те, що у майже всіх видів рослин зустрічаються особини, позбавлені забарвлення, або такі, вяких в листі є окремі незабарвлені ділянки тканини. Мало хто знає те, що клітини їх взагалі не мають видимих ??пластид або містять пластиди, не здатні утворювати хлорофіл. Рослини, позбавлені зеленого забарвлення, - альбіноси, нежиттєздатні і зазвичай гинуть у фазі проростків. Але окремі ділянки тканини без зеленого забарвлення розвиваються в зеленому листі, харчуючись за рахунок звичайних тканин, забезпечують їх продуктами фотосинтезу.

У багатьох випадках зміни в структурі і функціях пластид з'єднані з мутаціями 1-го хромосомного гена. Як би це було не дивно, але в кукурудзи, ячменю і деяких інших культур вивчені численні хлорофільние мутації, успадковується за правилами Г. Менделя. Але часто спадкування таких змін не підкоряються менделєєвськая закономірностям, і роз'яснити його можна тільки виходячи з уявлення про генетичну безперервності пластид. Уявіть собі один факт про те, що електронно-мікроско-пическое і авторадіографіческімі методами доведено існування в пластидах ДНК-вмісних областей. У їх знаходяться особливі рибосоми. Всі давно знають те, що зелені пластиди здатні синтезувати ДНК, РНК, білок.

У нічної красуні є ряболисті різновид. На одному і тому ж рослині разом з зеленими гілками є гілки з листям, на яких зеленувата тканина чергується з безбарвними смугами і плямами. І дійсно, квітки на зелених гілках такого ряболисті рослини незалежно від того, який пилком запилювати їх, дають насіння, з яких постійно зростають повсякденні зелені рослини. Насіння з гілок, листя на яких позбавлені зеленого забарвлення, дають незабарвлені бесхлорофілльние проростки. І дійсно, з насіння, зав'язалися на ряболисті пагонах, виникає змішане в різному співвідношенні потомство, що складається із зелених, ряболисті і нефарбованих рослин.

Аналогічне явище спостерігалося у ряболисті рослин левиного зіва, пеларгонії, енотери, подорожника. Ці факти можна пояснити, припустивши, що у ряболисті рослин є два типи пластид: повсякденні і аномальні, не здатні утворювати хлорофіл.

При розмноженні з буденних формуються буденні, а з не звичайних - аномальні (білосніжні) пластиди. З сім'ябруньки, що включає обидва типи пластид, способом мітотичних поділів виникає яйцеклітини, що несуть тільки білосніжні або і ті й інші пластиди сходу.

Одностороння, лише по материнській лінії, передача ознак, пов'язаних на прикладі реципрокного схрещувань ряболисті рослин і буденних зелених рослин. Ряболисті рослина, якщо його беруть в якості материнської форми, утворює три типи яйцеклітин: з зеленими, змішаними і білосніжними пластиду. Так як спермії батьківського зеленолистное рослини пластид не містять, таке схрещування дасть змішане потомство, в якому число різних рослин визначатиметься випадковим характером розподілу пластид при макроспорогенезе. У зворотному схрещуванні зеленолистное рослина буде утворювати яйцеклітини з зеленими пластиду. Запліднюється спермою ряболисті рослин, вони дадуть потомство, що складається тільки з рослин із зеленим листям. Отже, при реципрокних схрещуваннях між нормальними зеленолистное рослинами або квітами з нормальними зеленолистное пагонів ряболисті особини і квітами з рослин або пагонів, що несуть аномальні пластиди, тип пластид і вдачу виникає потомства визначається материнської формою.

буденне материнське рослина дає тільки буденне потомство, а аномальне - тільки аномальне незалежно від фенотипу батьківської форми.

У майже всіх видів рослин з двостатеві квітами і однодомних час від часу зустрічаються поодинокі особини зі стерильними чоловічими генеративними органами. Такі факти були відомі ще Ч. Дарвіном. Він їх розглядав як схильність виду перебігати від однодомна до дводомної, яку в еволюційному відношенні вважав найбільш досконалою. Таким чином, формуванняособин, які мають чоловічу стерильність, являє собою природне явище еволюційного процесу.

Чоловічу стерильність в 1-ий раз відшукав К. Корренс в 1904 р. У городнього рослини річний чабер. Звичайно ж, всі ми дуже добре знаємо те, що в 1921 р. В. Бетсон відшукав її у льону, в

1924 г, південноамериканський генетик Д. Джонс - у цибулі, в 1929 р. А. І. Купцов - у соняшнику.

У 1932 р. М.І. Хаджісімо від нього південноамериканський генетик М. Родс відшукали чоловічі стерильні рослини в кукурудзи. У майбутньому було встановлено, що чоловіча стерильність широко розповсюдження серед квіткових рослин. Мало хто знає те, що мутації, що викликають чоловічу стерильність, описані в поточний час у більшості культурних рослин.

Чоловіча стерильність буває при відсутності пилку або нездатні її до запліднення і проявляється в 3-х основних формах:

1) Чоловічий генеративні органи - тичинки - зовсім не розвиваються; подібні явище спостерігається у рослин деяких видів тютюну;

2) Пильовики в квітках утворюються, але пилок їх нежиттєздатна; ця форма стерильності найчастіше зустрічається в кукурудзи;

3) У пильовика виникає рядова пилок, але вони не розтріскуються і пилок не потрапляє на рильця; це зовсім рідкісне явище спостерігається час від часу в деяких видів томата.

Чоловіча стерильність на генному рівні може обумовлюватися генами стерильності ядра і взаємодією ядерних генів і плазмогенов. Було б погано, якби ми не відзначили те, що в Відповідно до цього розрізняють два види чоловічої стерильності: ядерну, або генну, і цитоплазматичну. Ядерна стерильність викликається мутаціями хромосомних генів ms. І навіть не треба і говорити про те, що у зв'язку з тим, що гени стерильності рецесивні, а гени фертильності домінантні, при всьому цьому типі успадкування стерильності від схрещування стерильності рослин з фертильними всі рослини F1 бувають фертильними (msms х MsMs Msms), а в F2 відбувається розщеплення на фертильні і стерильні форми щодо 3:1 на наступних поколіннях число стерильних рослин від такого схрещування безперервно зменшується. У поточний час розробляються прийоми використання генної стерильності для отримання гетерозисних гібридів бавовнику, соняшнику та деяких інших культур.

У зразку здичавілого однорічною буряків знайдена повна чоловіча стерильність, обумовлена ??одним рецесивним геном ms. Методом насичують схрещувань цей ген перенесений в солодку буряк. Мало хто знає те, що у даної культури він діє незалежно від генів X і Z, відновлюють фертильність пилку у форм з S-цитоплазмою.

Для роз'яснення подій появи цитоплазматичної стерильності було висунуто три гіпотези. Одна з них, популярна під заголовком вірусної, пов'язує появу чоловічої стерильності з вірусною заразою, яка може передаватися при статевому розмноженні через цитоплазму яйцеклітини.

Друга гіпотеза розглядає появу ЦМС як результат невідповідності цитоплазми і ядра різних видів при віддаленій гібридизації.

справді, в ряді випадків, наприклад при схрещуванні м'якої пшениці

Triticum aestivum з Tr Aestivum, виникають форми з ЦМС. Але у майже всіх культур знайдена ЦМС, не пов'язана з віддаленою гібридизацією.

Тому найбільше визнання в поточний час отримала гіпотеза, розглядає появу ЦМС в результаті специфічних мутацій плазмогенов.

Можна стверджувати, що цитоплазматична чоловіча стерильність обгрунтована спадковими змінами (мутаціями) цитоплазми. Вона зазвичай на сто відсотків зберігається в F1 і наступних поколіннях у всіх рослин. Уявіть собі один факт про те, що при всьому цьому типі успадкування стерильне рослина, наприклад кукурудза, запилення пилком іншого сорту або смуги, дає потомство, у якого мітелка залишається стерильною, а інші ознаки змінюються, як завжди при гібридизації. І дійсно, ознака чоловічої стерильностізберігається, навіть коли всі 10 пар хромосом у кукурудзи таких стерильних по пилку рослин заміщають в повторних схрещування хромосомами від рослин з звичайної, фертильної пилком. З цього випливає, що чоловіча стерильність стабільно передається з покоління в покоління по материнській лінії, а спадкові передумови, її обумовлюють, не знаходяться в хромосомах ядра.

Вдача спадкування ЦМС неперевершено вивчений у реципрокних схрещуваннях рослин з чоловічою стерильністю, час від часу дають в невеликій кількості фертильних пилок, з нормальними фертильним рослинами. При запиленні рослин стерильної смуги фертильної пилком ознака стерильності передається гібридам F1 і наступних поколінь. Якщо таке схрещування триває, то відбувається поступове заміщення генів стерильної смуги генами смуги з фертильної пилком. Цитоплазма материнської стерильною смуги помірно насичується ядерним спадковим матеріалом батьківській фертильної смуги.

З кожним схрещуванням у материнській смуги залишається менше і менше власних спадкових причин, вони замінюються факторами смуги, взятої для насичують схрещування. У результаті шести-семи зворотних схрещувань і відбору виходять рослини, за всіма ознаками подібні до батьківської лінією, але володіють чоловічою стерильністю. Їх називають стерильними аналогами фертильних ліній, що використовувалися в якості батьківської форми.

При запиленні рослин фертильних ліній пилком, яка час від часу виникає в рослин стерильних ліній, модифікації F1 мають фертильних пилок і при майбутньому розмноженні дають рослини тільки з фертильної пилком.

Отже, ЦМС не може бути передана через чоловіче рослина, але стійко передається з покоління в покоління по материнській лінії.

Результати розглянутого схрещування, здавалося б, не залишають ніяких коливань в тому, що ознака ЦМС на генному рівні пов'язаний тільки з позахромосомних факторами. Але майбутнє дослідження успадкування

ЦМС показало, що не в усіх схрещуваннях стерильних рослин з фертильними виходить потомство зі стерильною пилком. У деяких варіантах ознака стерильності на сто відсотків пригнічується у гібридів F1 і зовсім не проявляється при майбутньому їх розмноження або, починаючи з F2, відбувається розщеплення на фертильні і стерильні по пилку рослини.

У результаті дослідження та узагальнення експериментального матеріалу по спадкуванню чоловічої стерильності виникло уявлення про те, що ця властивість обгрунтовано взаємодією цитоплазми і генів хромосом, складових разом генетичну систему. Цитоплазма, яка обумовлює стерильність пилку, отримала назву ЦІТs (стерильна цитоплазма), а цитоплазма, що дає рослини з фертильної пилком,-ЦІТn (рядова цитоплазма). Необхідно підкреслити те, що існує локалізований в хромосомах домінантний ген Rf

(Від вихідних букв restoring fertility-який відновлює фертильність), який, не змінюючи структури та специфіки стерильною цитоплазми, в той же час перешкоджає її прояву. Стерильна цитоплазма проявляє свою дію тільки в купі з рецесивними алейками цього гена.

Отже, тільки поєднання ЦІТ srfrf може зумовити розвиток стерильною пилку. Фертильна пилок виникає на базі звичайної цитоплазми в поєднаннях ЦІТn RfRf, ЦІТn Rfrf і ЦІТn rfrf і на базі стерильною цитоплазми в поєднаннях ЦІТs RfRf і ЦІТs Rfrf. Таким чином, спадкування ЦМС по материнській лінії можливо тільки в схрещуваннях рослин

Схрещування ЦІТs rfrf x ЦІТn (s) RfRf всі рослини будуть фертильними, тобто Відбувається повне відновлення фертильності.

Ми розібрали найбільш буденний варіант спадкування стерильності, пов'язаний із взаємодією стерильною цитоплазми і однієї алельних пари генів. У поточний час вивчені найбільш складні генетичні системи ЦМС, пов'язані в прояві стерильності пилку з 2-ма і 3-ма генами. Уявіть собі один факт про те, що чоловічастерильність у цукрового буряка обгрунтована взаємодією стерильною цитоплазми (ЦІТs) з 2-ма ядерними генами (X і Y) і передається в потомстві тільки по материнській лінії. Як би це було не дивно, але рослина з 2-ма рецесивними генами і стерильною цитоплазмою має генетичну структуру Sxxzz, що дає повну стерильність пилку. Полустерільние типи рослин є гетерозиготними за генами X і Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ,

SXXZZ. Популяції фертильних рослин (ЦІТn) мають особини з різною спадкової структурою і в їх потомство можуть виявлятися ті чи інші типи стерильності. Запилення пилком рослин Nxxzz дає на сто відсотків стерильні смуги. Якщо ж запильник є дігетерозіготним по генам X і

Y, то в потомстві будуть всі три типи стерильності: Sxxzz x NXxZz> SXxZz,

SXxzz, SxxZz, Sxxzz. Звичайно ж, всі ми дуже добре знаємо те, що на прояв стерильності, не вважаючи генетичних причин, деякий вплив мають зовнішні умови. Наприклад, чоловіча стерильність краще відновлюється при холодній погоді, достатньої вологості землі і повітря в період цвітіння рослин, при скороченому дні і нестачі азоту в грунті.

ЦМС широко вживається при розробці на стерильній основегетерозисныхгибридов кукурудзи і деяких інших культур

ЦМС викликає у рослин кукурудзи ряд конфігурацій: зменшується число листя (на 3-4%), знижується зростання рослин (до4-5%), спостерігається мала депресія і за іншими ознаками. Ступінь прояви депресії залежить від генотипу ліній: у одних вона виражена сильніше, в інших слабше. У деяких ліній із стерильною цитоплазмою ріст рослин навіть кілька зростає. Депресія у ліній, що мають ЦМС, почасти знімається під дією генів-відновників. На продуктивність гібридів стерильність цитоплазми в середньому негативного впливу не робить. Всі давно знають те, що в несприятливі за погодними умовами роки стерильні форми при запиленні пилком фертильних рослин виявляються найбільш продуктивним.

Конкретної передумовою утворення форм з ЦМС деякі вчені вважають порушення синтезу білка в результаті мутації в ядрі, що приводить до неправильного мікроспорогенеза, інші дегенерацію пилкових зерняток пов'язують з порушенням постачання харчування пиляків стерильних рослин.

При схрещуванні спеціально схожих ліній кукурудзи можна одержувати модифікації, які на 25-30% перевершують по врожайності кращі сорти. Такі смуги висівають чергуються рядами на ділянках гібридизації.

Але для отримання гібридного насіння необхідно на рослинах материнської форми до цвітіння вручну видаляти всі волоті. Всі знають те, що ця робота просить великих витрат праці і повинна проводиться абсолютно ретельно. Тому велике виробниче впровадження гібридів кукурудзи тривалий час стримувалося. Необхідно підкреслити те, що відкриття і впровадження ЦМС корінним чином вирішило проблему виробництва гібридної кукурудзи. Способом зворотних насичують схрещувань отримали стерильні аналоги материнських ліній, модифікації кукурудзи перевели на стерильну базу, і їх стали обробляти без витрат ручної праці на обривання мітелок.

широке використання гібридів у таких культур, як сорго, цибуля, огірки, томат, стало вірогідним тільки завдяки відкриттю ЦМС, тому що ручна кастрація рослин у їх практично неможлива.

З тієї ж причини не можна було вживати гетерозис в основної зернової культури-пшениці, хоча при схрещуванні спеціально підібраних видів він проявляється більш сильно, ніж у кукурудзи. Дуже хочеться підкреслити те, що на даний момент генетики і селекціонери працюють над створенням гетерозисних гібридів пшениці на стерильній базі.

Під впливом різних зовнішніх критерій в організмі відбуваються особливі конфігурації компонентів цитоплазматичної спадковості.

Вони можуть істотно різнитися між собою по стійкості фенотипического прояви. Меншстійкі конфігурації цитоплазми отримали назву фенокопій. Фенокопіі - індуковані конфігурації ознак організму, які зберігаються тільки протягом його життя.

Потомство такого організму, придбане способом статевого розмноження, втрачає ці ознаки і стає буденним. Необхідно відзначити те, що у дрозофіли додавання в живильне середовище a-діметілтірозіна індукує фенокопии мутації yellow (жовтувате черевце).

При дії на личинок дрозофіли найвищої температурою розвивалися дорослі мухи, абсолютно ідентичні з особинами, придбаними в результаті генних мутацій в хромосомах. Аналогічний ефект спостерігається при додаванні в їжу личинок сублетальних доз ціанідів, солей срібла і хініну. Під впливом підвищеної температури і зазначених хімічних речовин у дорослих особин відбувалися неперевершено видимі конфігурації фенотипу з частотою

70-90%. При всьому цьому було встановлено, що вдача індукованих фенотипічних конфігурацій у мух залежав від стадії, в якій личинки піддавалися дії, тривалості діяння і від типу індуктора. Отже, процес індукції фенокопій розрізняється високим ступенем специфіки. Уявіть собі один факт про те, що тому що у потомства фенокопій, придбаного способом статевого розмноження, конфігурації відсутні, вважають, що цей вид цитоплазматичної мінливості пов'язаний з індукованим конфігурацією функції генів або плазмогенов, а не їх структури.

довгі модифікації. Тимчасові конфігурації ознак, викликані зовнішніми діями на цитоплазму і зберігаються протягом пари поколінь, називаються тривалими модифікаціями. При припиненні дій повнота і сила прояви цих конфігурацій з покоління в покоління слабшають. Дуже хочеться підкреслити те, що у окремих представників потомства довгі модифікації час від часу виявляються в протягом пари або навіть майже всіх поколінь.

довгі модифікації можуть успадковуватися по материнській лінії і при вегетативному розмноженні до того часу, поки у початкових особин збережуться виникло зміна фенотипу.

Великий інтерес представляє питання про причини (згасання) тривалих модифікацій. Довгі модифікації займають проміжне положення між фенокопії і стабільними мутаціями компонентів цитоплазми.

практично деякі довгі модифікації відрізняються від майже всіх цитоплазматичних мутацій.

Мутації цитоплазми. Складові цитоплазми клітини під впливом індукують дій можуть зазнавати незмінні спадкові конфігурації, подібні мутацій хромосомних генів. Прикладом такого подібності хромосомних і цитоплазматичних мутацій може служити вже розглянутий нами варіант успадкування забарвлення пластид.

Модифіковані пластиди, так само як і інші складові цитоплазми, зберігають свою генетичну безперервність і несуть модифіковану генетичну інформацію.

Генетичної безперервністю і здатністю передавати генетичну інформацію володіють тільки ДНК і РНК. Всі давно знають те, що стійкі конфігурації генів хромосом пов'язують з конфігурацією числа і порядку чергування нуклеотидів в ДНК і РНК. І навіть не треба і говорити про те, що можна було б уявити, що і нехромосомной мутації мають ту ж біохімічну природу. Мутації мають ту ж біохімічну природу. Як би це було не дивно, але але відшукати ДНК для компонентів цитоплазми тривалий час не вдавалося. Лише в останні роки ДНК була знайдена в мітохондріях і пластидах. Присутність ДНК в цих органелах доведено як методом авторадіографіі, так і способом її конкретного виділення.

РНК, передача спадкової інформації можливо пов'язана з даною нуклеїнової кислотою, як, наприклад, у всіх рослинних вірусів.

ПРЕДМЕТ І ЗМІСТ ВІКОВОЇ ФІЗІОЛОГІЇ Термін «ГІГІЄНА» походить від грецького слова - лікувальний, • приносить здоров'я. Його походження пов'язане з ім'ям ....

Зміст. Введення. 1. Природно-кліматичніумови досліджуваної місцевості 2. мішень і завдання роботи 3. Всім відомо про те, що методика досліджень. 4. Конспект флори ....

Морфологія колонії і ознаки морфофункціональної адаптації гідроїди obelia geniculata (l.) До існування в місцях з масивним плином Н. Н. Марфенін, А. В. Само-собою зрозуміло, Хоменко ....

Вплив гідродинамічного режиму руху водянистих потоків без і з протіканням стрімкої хім реакції на зовнішній термообмен в трубчастих каналах Захаров В.П., Мінскер ....

Міністерство Освіти російської Федерації Тверській Муніципальний Технічний інститут Реферат з фізіології на тему: «Функції вегетативної нервової системи» Виконала ....

Коренеплоди До коренеплодів відносяться овочі, їстівна частина яких представляє собою розрісся м'ясистий корінь. В окремих видів в їжу вживається і зелень. Залежно ....

Шоломниця байкальський Scutellaria baicalensis Georgi. Родове назву від латинського scutellum - щиток, зменшене від scutum - щит, по ....

Переглядів: 12976 | Додав: chords | Рейтинг: 1.7/3
Всього коментарів: 0
Ім`я *:
Email *:
Код *:
Меню сайту
Форма входу
Статистика
Пошук
Друзі сайту
Календар
«  Липень 2011  »
ПнВтСрЧтПтСбНд
    123
45678910
11121314151617
18192021222324
25262728293031
Архів записів